Šiame straipsnyje panagrinėsime vidinio ir išorinio apvaisinimo skirtumus, pateiksime pavyzdžių ir aptarsime, kaip šie procesai vyksta skirtinguose organizmuose, pradedant nuo žuvų ir varliagyvių, baigiant žinduoliais.
Kas yra apvaisinimas?
Apvaisinimas - tai procesas, kurio metu susilieja vyriška (spermatozoidas) ir moteriška (kiaušinėlis) lytinės ląstelės. Susijungus jų branduoliams, susidaro zigota - nauja ląstelė, iš kurios vystosi naujas organizmas. Zigotoje vyksta segmentacija, prasideda naujo organizmo vystymasis. Apvaisinimas gali būti vidinis arba išorinis.
Išorinis apvaisinimas: esmė ir pavyzdžiai
Išorinis apvaisinimas vyksta ne patelės kūne. Patelė į vandenį išleidžia kiaušinėlius, o patinas - spermatozoidus. Apvaisinimas įvyksta išoriškai, kai lytinės ląstelės susitinka vandenyje. Šis būdas būdingas daugeliui vandens gyvūnų, pvz., žuvims ir varlėms.
Žuvų dauginimasis
Žuvų dauginimasis yra sudėtingas ir įvairus procesas. Dažniausiai pasitaikantis būdas - ikrų dėjimas (nerštas). Patelė išleidžia ikrus, o patinas - pienius (spermos skystį) į vandenį. Apvaisinimas vyksta išoriškai. Žuvys dažnai migruoja į specialias neršto vietas, kurios pasižymi tinkama temperatūra, deguonies kiekiu, priedanga nuo plėšrūnų ir pakankamai maisto jaunikliams. Prieš nerštą žuvys demonstruoja specialų elgesį, pavyzdžiui, poravimosi šokius, teritorijos gynimą ar lizdų statybą. Kai kurios žuvys palieka ikrus likimo valiai, o kitos rūpinasi jais: saugo nuo plėšrūnų, vėdina, kad aprūpintų deguonimi, ir pašalina negyvus ikrus. Ikrų skaičius priklauso nuo rūšies ir dauginimosi strategijos.
Karpiai (Cyprinus carpio) neršia pavasarį, kai vandens temperatūra pakyla iki 18-20 °C. Patelės išleidžia ikrus ant vandens augalų, o patinai apvaisina juos. Karpiai nesirūpina ikrais, todėl išleidžia jų labai daug - iki kelių šimtų tūkstančių.
Taip pat skaitykite: Apie vidinį apvaisinimą gyvūnų pasaulyje
Varliagyvių dauginimasis
Beveik visų beuodegių ir daugumos uodegotųjų varliagyvių apvaisinimas yra išorinis. Patelė išleidžia ikrus į vandenį, o patinas apvaisina juos.
Vidinio apvaisinimo ypatumai ir pavyzdžiai
Vidinio apvaisinimo metu patinas suleidžia savo spermatozoidus tiesiai į patelės kūną. Tai užtikrina didesnę apvaisinimo tikimybę, ypač sausumos gyvūnams, kurių lytinės ląstelės atvirame ore greitai išdžiūtų. Vidinio apvaisinimo pavyzdžiai: žinduoliai, ropliai, paukščiai, kai kurie varliagyviai (pvz., bekojai).
Žinduolių apvaisinimas
Žinduoliams būdingas vidinis apvaisinimas. Patinas suleidžia spermą į patelės lytinius takus, kur įvyksta apvaisinimas. Apvaisinta kiaušialąstė (zigota) vystosi patelės gimdoje.
Drugelių apvaisinimas
Kaip ir dauguma gyvūnų, drugeliai naudoja vidinį apvaisinimą. Patinas suleidžia savo spermatozoidus tiesiai į patelės kūną. Spermatozoidams susiliejus su kiaušinėliais, įvyksta apsivaisinimas.
Segmentacija po apvaisinimo: nuo zigotos iki blastocistos
Po apvaisinimo prasideda zigotos segmentacija. Pirmąją savaitę po apvaisinimo vyksta gemalo užuomazgos segmentacija ir kelionė implantacijos vietos link. Maždaug po 24-30 val. nuo apvaisinimo zigota pasidalija į dvi dukterines ląsteles, vadinamas blastomerais. Toliau blastomerai mitoziškai dalijasi, dukterinių ląstelių sparčiai daugėja, bet jos neužauga iki motininių ląstelių dydžio. Toks dalijimasis vadinamas segmentacija, arba skilimu. Taip skylanti gemalo užuomazga apie 3 paras keliauja kiaušintakiu gimdos link. Mitybai reikiamų medžiagų blastomerai gauna iš kiaušinėlio trynio atsargų ir kiaušintakio gleivių.
Taip pat skaitykite: Vidinio apvaisinimo privalumai
Žmogaus segmentacija yra visiška, t. y. skyla visa gemalo užuomazgos masė. Pirmųjų blastomerų skilimas užtrunka iki 24 val., vėlesnių - 12-18 val. Apie trečiąją parą žmogaus gemalo užuomazga būna sudaryta iš 12-16 blastomerų. Tokia ląstelių sankaupa primena avietę ir vadinama morule. Morulėje blastomerai tankėja, keičiasi jų forma, susidaro tarpląstelinės jungtys. Pradeda išsiskirti dviejų tipų blastomerai: išoriniai, kurie dalijasi greičiau ir plokštėja, apgaubia vidinius. Apie ketvirtąją parą morulė patenka į gimdos ertmę. Pro skaidriąją sritį pradeda skverbtis ir tarp blastomerų (jų iš viso 32-58) kauptis skystis - iš morulės susidaro pūslytė, vadinama blastocista. Jos plona siena, sudaryta iš išorinių ląstelių, vadinama trofoblastu. Viduje lieka blastocistos ertmė ir vidinių ląstelių masė, arba embrioblastas, prigludęs prie trofoblasto. Iš embrioblasto vėliau formuojasi gemalas, amnionas, trynio maišas, o iš trofoblasto - chorionas ir placenta. Iki implantacijos (apie dvi paras) blastocista laisvai migruoja gimdos ertmėje.
Šeštąją parą trofoblasto ląstelės pradeda gaminti į tripsiną panašų fermentą, kuris ištirpdo gabalėlį skaidriosios srities. Pro susidariusią angą blastocista „išsirita“. Išsilaisvinusios blastocistos apimtys ryškiai padidėja. Ji prilimpa prie gimdos gleivinės tuo poliumi, kuriame yra embrioblastas. Blastocistos išsilaisvinimu iš skaidriosios srities ir prilipimu prie gimdos gleivinės prasideda implantacija.
Implantacija ir tolesnis vystymasis
Antrąją savaitę vyksta gemalo užuomazgos implantacija ir toliau tęsiasi jos segmentacija. Implantacija - tai blastocistos įsiskverbimas ir panirimas į funkcinį gimdos gleivinės sluoksnį. Normaliai šis procesas vyksta užpakalinėje ar priekinėje gimdos dugno ar kūno sienelėje, kuomet gleivinė yra sekrecijos fazėje. Apie 7-ąją parą blastocista pradeda skverbtis ir nirti į gimdos gleivinę. Skverbdamasis į gimdos gleivinę, blastocistos trofoblastas pasidalija į du sluoksnius: citotrofoblastą ir sinciciotrofoblastą. Sinciciotrofoblastas gamina proteolizinius fermentus, ardančius gleivinės audinius, rezorbuoja suardytus produktus, fagocituoja ląstelių liekanas, pradeda sekretuoti žmogaus chorioninį gonadotropiną.
Kol vyksta implantacija, tęsiasi segmentacija. Buvęs kamuoliuko formos embrioblastas 7-ąją dieną suplokštėja ir pasidalija į du lapelius: viršutinį - epiblastą ir apatinį - hipoblastą. Netrukus tarp epiblasto ląstelių atsiranda ertmė, kurioje kaupiasi skystis. Ši ertmė persitvarko ir virsta antriniu (galutiniu) amnionu. Iš hipoblasto kilusios plokščiosios ląstelės apriboja didelį pirminį trynio maišą. Antrosios savaitės pabaigoje pirminis trynio maišas suplyšta ar supliukšta. Iš išorės apsuptas negemaline mezoderma, jis apie 14-ąją parą virsta daug mažesniu antriniu (galutiniu) trynio maišu. Taigi embrioblastas virsta dvilapiu gemaliniu disku, o blastocista - dvilape blastocista. Susidarius dvilapei blastocistai, baigiasi žmogaus gemalo segmentacija.
Gastruliacija ir gemalinių lapelių susidarymas
Trečiąją savaitę vyksta gastruliacija - procesas, kurio metu susidaro trys gemaliniai lapeliai: išorinis - ektoderma, vidinis - endoderma ir vidurinis - mezoderma, iš kurių formuojasi visi gemalo audiniai ir organai. Gemalinių lapelių formavimosi šaltinis - epiblastas. Savaitės pradžioje uodeginiame epiblasto gale susiformuoja pirmykštė linija. Galvinis jos galas pasibaigia sustorėjimu, vadinamu Henzeno (Hensen), arba pirmykščiu, mazgu. Linija ir mazgas pradeda įdubti. Taip iš linijos susidaro pirmykštė vaga, o iš mazgo - pirmykštė duobė. Vagos ir duobės ląstelės pradeda grimzti bei kryptingai migruoti po epiblastu.
Taip pat skaitykite: Vidinio apvaisinimo ir tiesioginio vystymosi ypatumai
Gemalinė endoderma ir chorda yra kilusios iš ląstelių, įsimovusių pro pirmykštės vagos priekinį galą ir pirmykštę duobę. Dalis šių ląstelių invaginuoja iki pat hipoblasto, įsiterpia tarp jo ląstelių, nustumia jį į gemalinio disko kraštus ir sudaro gemalinę endodermą. Kitos ląstelės migruoja tiesiai į galvinį disko galą ir formuoja stuburo stygos ataugą, kuri po sudėtingų persitvarkymų virsta stuburo styga, arba chorda. Chorda - gemalinio disko ašis. Gemalui augant, ji nyksta (liekanų būna tik tarpslankstelinių diskų branduoliuose). Pro pirmykštę vagą įsimovusios ląstelės migruoja po epiblastu kraniolateraline kryptimi. Jos formuoja gemalinę mezodermą. Epiblasto ląstelės, nepraėjusios pro pirmykštę duobę ir vagą, duoda pradžią gemalinei ektodermai. Taigi dvilapis diskas virsta trilapiu gemaliniu disku.
Neuruliacija ir somitogenezė
Trečiosios savaitės pabaigoje ektodermoje prasideda neuruliacija, o mezodermoje - somitogenezė ir vaskuliogenezė. Neuruliacija - tai neuroektodermos (nervinio vamzdžio ir skiauterės) susidarymas, kurį stimuliuoja chorda. Pastaroji skatina virš jos esančios ektodermos ląsteles aukštėti ir sutankėti. Taip ektodermoje susidaro nervinė plokštelė. Ji pradeda įlinkti, susidaro nervinė vaga, jos šonuose - klostės. Klostėms suaugus susidaro nervinis vamzdis - galvos ir nugaros smegenų užuomazga.
Abipus chordos išsidėsčiusi mezoderma susiskirsto į paašinę, tarpinę ir šoninę. Paašinę mezodermą sudaro segmentuoti somitomerai ir somitai. Pirmieji somitomerai atsiranda 3-iosios savaitės pabaigoje abipus chordos galvinio galo. Kiti per dvi savaites susiklosto paeiliui kraniokaudaline kryptimi.
tags: #vidinis #apvaisinimas #isorinis #vystymasis